Sølv
Sølv hos britisk korthår
– genetikk og utseende
Sølv er en av de mest fascinerende fargevariantene hos britisk korthår. Det som gjør sølv spesielt, er ikke bare det lyse og ofte nesten metalliske uttrykket, men måten fargen oppstår på gjennom samspillet mellom flere gener.
Hos en sølvkatt blir pigmenteringen i hårstrået delvis hemmet. Resultatet er at den nederste delen av hårstrået blir svært lys eller hvit, mens pigmentet beholdes i den ytre delen. Hvor mye av hårstrået som er pigmentert, og hvor pigmentet er plassert, er med på å avgjøre om katten fremstår som silver tabby, smoke, silver shaded eller silver shell.
Sølv skal derfor ikke forstås som en egen grunnfarge på samme måte som svart, blå eller rød. Det er en egenskap som påvirker hvordan pigmentet uttrykkes i hårstrået, og som kan kombineres med forskjellige grunnfarger og mønstergenetikk.
Genetikken bak sølv
Det klassiske sølvgenet omtales som inhibitor-genet og betegnes med I. Det er et dominant gen, noe som betyr at én kopi av genet er tilstrekkelig til at det kan påvirke pigmenteringen.
Genet påvirker dannelsen og fordelingen av pigment i hårstrået. Hos en sølvkatt blir den pigmenterte delen av hårstrået redusert, mens den nederste delen blir depigmentert og fremstår hvit eller svært lys.
En katt kan derfor være:
- I/I – to kopier av inhibitor
- I/i – én kopi av inhibitor
- i/i – ingen inhibitor og dermed ikke sølv
Både I/I og I/i kan gi et sølvuttrykk. Det betyr samtidig at det ikke er mulig å avgjøre ut fra kattens utseende alene om den har én eller to kopier av inhibitor-genet.
Det er viktig å skille mellom sølvgenet og graden av sølv. Inhibitor-genet forteller oss at pigmenteringen kan hemmes, men det forteller ikke alene hvor mye av hårstrået som blir hvitt, eller om katten vil utvikle et uttrykk som silver tabby, silver shaded eller silver shell.
Her kommer andre genetiske faktorer inn i bildet.
Sølv og agouti – hvorfor mønsteret er viktig
For å forstå sølvfargene må vi også se på agouti-genet og tabby-mønsteret. Agouti påvirker hvordan pigmentet fordeles langs det enkelte hårstrået og er en viktig del av forklaringen på forskjellen mellom mønstrede og umønstrede fargeuttrykk.
Hos en sølv tabby vil mønsteret være tydelig synlig, mens pigmentet mellom mønsterfeltene er hemmet av inhibitor-genet. Hos en shaded eller shell blir mønsteret i stedet langt mindre synlig, fordi bare en relativt liten del av hårstrået er pigmentert.
Det er altså ikke inhibitor-genet alene som bestemmer om en katt blir tabby, shaded eller shell. Sølvuttrykket oppstår gjennom samspillet mellom flere genetiske mekanismer.
Wideband – en viktig del av sølvuttrykket
Når vi beveger oss fra silver tabby til smoke, silver shaded og videre mot silver shell, blir begrepet wideband viktig.
Forenklet kan man si at wideband påvirker hvor stor del av hårstrået som får den lysere, mindre pigmenterte sonen. Jo større denne lyse sonen er, desto mindre blir den synlige pigmenteringen ytterst på hårstrået.
Dette bidrar til de ulike grader av sølvuttrykk:
Silver tabby har et tydelig tabby-mønster og mer omfattende pigmentering.
Smoke ser nesten helt ensfarget ut, men har sølv innerst i pelsen.
Silver shaded har betydelig mindre synlig mønster og pigmenteringen er hovedsakelig begrenset til den ytterste delen av hårstrået.
Silver shell har enda mindre pigmentering, slik at katten kan fremstå svært lys, nesten hvit, med bare en fin «tipping» av pigment ytterst på hårene.
Det er likevel viktig å være klar over at dette er en forenklet beskrivelse. Wideband er ikke et enkelt, fullt ut forstått «ett gen = én farge»-system. Uttrykket påvirkes av flere genetiske faktorer, og det er derfor betydelig variasjon mellom individer.
Silver tabby, smoke, silver shaded og silver shell
Når man snakker om sølv hos britisk korthår, brukes særlig betegnelsene silver tabby, smoke, silver shaded og silver shell. Selv om alle fire har inhibitor-genet til felles, kan de se svært forskjellige ut.
Forskjellen ligger først og fremst i hvor mye pigment som finnes i hårstrået, og hvordan pigmenteringen er fordelt. Her spiller både mønstergenetikk og de genetiske faktorene som påvirker pigmentfordelingen en rolle.
Sølvuttrykkene:
- Smoke – sølv på non-agouti/ensfarget katt
- Silver tabby – sølv på agouti/tabby
- Silver shaded – kraftig redusert mønster og mer begrenset tipping
- Silver shell – svært begrenset pigmentering/tipping
Silver tabby
Hos en silver tabby er tabby-mønsteret tydelig synlig. De pigmenterte områdene danner striper eller andre karakteristiske tabby-tegninger, mens de lysere områdene i pelsen blir sølvhvite.
Hvert hårstrå kan ha både pigmenterte og lyse partier, og kontrasten mellom den mørke tegningen og den lyse bunnen er en viktig del av det typiske silver tabby-uttrykket.
Hvor tydelig mønsteret blir, kan variere. Noen silver tabby kan ha svært kraftig kontrast, mens andre fremstår mer diffuse.
Når jeg skriver silver tabby her, så mener jeg alle agouti, tabbyvariantene, som classic tabby, spottet, tigret og ticket.
Smoke
Smoke er sølvuttrykket hos en katt som genetisk er non-agouti, altså uten et synlig tabby-mønster.
På en smoke-katt er de ytterste delene av hårstråene pigmenterte, mens den nederste delen er lys eller hvit på grunn av inhibitor-genet. Når pelsen ligger flatt, kan katten derfor se ut som en vanlig ensfarget katt. Det er først når pelsen beveges, eller når katten løfter pelsen, at den lyse sølvhvite bunnen blir tydelig.
En god smoke skal derfor ha en tydelig kontrast mellom den mørkt pigmenterte ytterdelen av hårstrået og den lyse bunnen. Hvor stor den lyse delen er, kan variere mellom individer.
Smoke kan forekomme med forskjellige grunnfarger. Hos britisk korthår ser man blant annet sort smoke og blå smoke, avhengig av kattens øvrige fargegenetikk.
Det er viktig å skille smoke fra silver tabby. Begge har inhibitor-genet, men hos smoke er katten non-agouti, mens en silver tabby har agouti/tabby-genetikk som gir et synlig mønster.
Silver shaded
Hos silver shaded er den synlige pigmenteringen betydelig redusert sammenlignet med en silver tabby. Tabby-mønsteret er derfor langt mindre fremtredende, og katten får et lysere og mer jevnt sølvfarget uttrykk.
Når man beveger hånden gjennom pelsen eller ser katten i bevegelse, kan man ofte se at pigmentet ligger konsentrert ytterst på hårstråene. Dette gir den karakteristiske shaded-effekten.
En god shaded skal derfor ikke nødvendigvis være helt ensfarget. Det er selve fordelingen av pigment i hårstråene som skaper uttrykket.
Silver shell
Silver shell representerer et enda lysere uttrykk. Her er den pigmenterte delen av hårstrået svært liten, og katten kan ved første øyekast se nesten hvit ut.
Ved nærmere betraktning ser man imidlertid at hårstråene har en liten mengde pigment ytterst – såkalt tipping. Det er denne pigmenteringen som gir katten det karakteristiske, delikate sølvskinnet.
Grensen mellom en svært lys shaded og en shell kan i enkelte tilfeller være vanskelig å vurdere, særlig hos kattunger. Det er også en av grunnene til at fargebestemmelse av unge sølvkatter ikke alltid er så enkelt som å se på kattungen én gang.
Hvorfor kan sølvkatter bli så forskjellige?
En vanlig misforståelse er at inhibitor-genet alene bestemmer hvor lys eller mørk en sølvkatt blir. Slik er det ikke.
Inhibitor-genet er en viktig forutsetning for sølv, men det bestemmer ikke alene hele sølvuttrykket.
Flere genetiske mekanismer påvirker hvordan pigmentet fordeles i hårstrået. Samtidig påvirkes utseendet av blant annet kattens grunnfarge, agouti/tabby-genetikk og de genetiske faktorene som ligger bak graden av pigmentering.
Dette er også grunnen til at to sølvkatter kan være genetisk beslektet og likevel utvikle ganske forskjellig farge og kontrast.
Sølv hos kattunger
Sølv kan være vanskelig å bedømme hos kattunger.
En kattunge kan fødes med et uttrykk som senere endrer seg betydelig. Etter hvert som pelsen vokser og skiftes, blir fordelingen av pigment tydeligere, og kontrasten mellom den lyse underpelsen og den pigmenterte delen av hårstrået kan endre seg.
Hos en ung shaded eller shell kan man derfor oppleve at fargen først virker mørkere enn man forventet. Etter hvert som kattungen utvikler voksenpels, kan den fremstå betydelig lysere. Det motsatte kan også forekomme: en kattunge som ser svært lys ut tidlig, kan senere utvikle mer synlig pigmentering.
Genetikk kan gi oss mye informasjon, men utseendet til den enkelte katten er resultatet av samspillet mellom flere gener. Derfor vil det alltid være en viss variasjon i hvordan sølv uttrykkes.
Wideband – hvorfor blir noen sølvkatter lysere enn andre?
Når man sammenligner en silver tabby, en silver shaded og en silver shell, ser man tydelig at mengden synlig pigment varierer. En viktig del av forklaringen ligger i det som ofte omtales som wideband.
Begrepet beskriver en egenskap ved hårstråets pigmentering der den lyse, eller mindre pigmenterte, delen av hårstrået blir bredere. Jo større denne lyse sonen er, desto mindre blir den synlige pigmenteringen ytterst.
Dette kan illustreres slik:
Silver tabby:
Mer omfattende pigmentering og tydelig tabby-mønster.
Smoke:
Stor del av håret er farget, sølv innerst.
Silver shaded:
En større sølv sone og mindre synlig pigmentering.
Silver shell/chinchilla:
En svært stor sølv sone, med bare en liten mengde pigment ytterst på hårstrået – den karakteristiske tippingen.
Er wideband ett gen?
Her er det viktig å skille mellom den klassiske betegnelsen wideband og det vi faktisk vet om genetikken bak egenskapen.
Wideband har tradisjonelt blitt omtalt som om det var en enkelt genetisk faktor med ulike grader av effekt. I moderne genetikk er bildet mer komplekst. Det ser ut til at flere genetiske faktorer påvirker hvor pigmentet plasseres i hårstrået og hvor stor den lyse sonen blir.
Det betyr at vi ikke uten videre kan si at: «Denne katten har wideband-genet, derfor blir den shell.»
Så enkelt fungerer det ikke.
I stedet er sølvuttrykket resultatet av et samspill mellom inhibitor-genet, agouti/non-agouti, tabby-genetikk og flere faktorer som påvirker pigmentfordelingen i hårstrået.
Dette er også en viktig grunn til at avl på shaded og shell kan gi overraskende resultater. Selv når foreldrene ser svært like ut, kan avkommet få ulik grad av pigmentering.
Hvorfor er dette viktig i oppdrett?
For en oppdretter er det lett å tenke at fargen til foreldrene automatisk forteller hvilken sølvtype kattungene vil få. I praksis er det mer komplisert.
En katt kan ha genetiske egenskaper som ikke er tydelige i dens eget utseende, men som likevel kan påvirke uttrykket hos avkommet. Når flere gener og genetiske varianter virker sammen, kan resultatet derfor bli en hel skala av sølvuttrykk.
Det er også derfor det kan være vanskelig å forutsi nøyaktig hvor lys en kattunge vil bli som voksen. Genetikken gir oss muligheter og sannsynligheter, men ikke alltid et helt presist bilde av den ferdige pelsen.
For å forstå sølv må vi derfor se på mer enn bare betegnelsen «silver». Vi må også se på kattens grunnfarge, agouti-status, tabby-mønster og hvordan pigmenteringen faktisk uttrykkes i hårstråene.
Sølv i avl – hvordan nedarves det?
Når vi bruker genetikk i avlsarbeidet, er det nyttig å skille mellom to forskjellige spørsmål:
Vil kattungen arve inhibitor-genet?
og
Hvordan vil sølvfargen komme til uttrykk hos kattungen?
Det første kan vi i mange tilfeller beregne ganske enkelt. Det andre er betydelig mer komplekst.
Inhibitor-genet
Inhibitor-genet betegnes vanligvis I, mens den ikke-inhiberende varianten betegnes i. I denne forenklede modellen er I dominant.
En katt med I/I har to kopier av inhibitor, mens en katt med I/i har én kopi. En katt som er i/i, har ikke inhibitor-genet.
Dette gir noen enkle kombinasjoner:
I/I × i/i
Alle kattungene vil arve én I fra den ene forelderen og én i fra den andre:
100 % I/i
Alle vil derfor arve inhibitor.
I/i × i/i
Her vil hver kattunge ha omtrent:
50 % I/i
50 % i/i
Det betyr at omtrent halvparten forventes å arve inhibitor, mens den andre halvparten ikke gjør det.
I/i × I/i
Her blir den teoretiske fordelingen:
25 % I/I
50 % I/i
25 % i/i
Det tilsvarer at omtrent 75 % forventes å arve minst én kopi av inhibitor.
Disse prosentene gjelder for den genetiske sannsynligheten i et kull. De betyr ikke at hvert enkelt kull nødvendigvis vil inneholde akkurat denne fordelingen. Jo færre kattunger man har, desto større kan avvikene bli.
Men arver alle sølvkatter inhibitor på samme måte?
Her kommer en viktig nyanse.
Når vi snakker om I/I og I/i, beskriver vi den klassiske modellen for inhibitor-genet. I praksis kan genetisk testing og tolkningen av sølvfargen være mer komplisert enn denne enkle modellen antyder.
Det er også viktig å huske at inhibitor ikke alene bestemmer sølvtypen.
To kattunger kan begge arve inhibitor, men den ene kan utvikle seg til en tydelig silver tabby, mens en annen kan utvikle et svært lyst shaded- eller shell-uttrykk. Det skyldes at inhibitor virker sammen med andre gener som bestemmer grunnfarge, agouti/tabby og fordelingen av pigment i hårstrået.
Hva kan vi forutsi?
Ved planlegging av en paring kan vi derfor skille mellom det vi kan beregne med relativt stor sikkerhet, og det som er vanskeligere å forutsi.
Det er mulig å beregne:
- om foreldrene kan videreføre bestemte alleler
- sannsynligheten for at avkom arver inhibitor
- sannsynligheten for enkelte grunnfarger og mønstre når genotypene er kjent
Det er vanskeligere å forutsi nøyaktig:
- hvor lys en sølvkatt blir
- hvor mye tipping den får
- hvor tydelig mønsteret blir
- hvor kraftig kontrasten blir
- om en katt vil utvikle seg mot et mer shaded- eller shell-lignende uttrykk
Dette er en av grunnene til at erfaring med linjene kan være svært verdifull i oppdrett. Ved å studere flere generasjoner kan man få et bedre bilde av hvordan bestemte kombinasjoner av genetikk faktisk kommer til uttrykk i en familie.
Genotype og fenotype
I avlsarbeidet er det nyttig å skille mellom genotype og fenotype.
Genotypen er kattens genetiske sammensetning – hvilke alleler den faktisk bærer.
Fenotypen er det vi kan observere: fargen, mønsteret, tipping, kontrasten og det totale utseendet.
To katter kan derfor ha et relativt likt utseende, men ha forskjellig genotype. Omvendt kan katter med forskjellige genotyper i enkelte tilfeller ende opp med et ganske likt visuelt uttrykk.
For sølv er dette skillet spesielt interessant. Det vi ser på utsiden av katten forteller ikke alltid hele historien om genetikken bak.
Det er nettopp derfor kunnskap om foreldrenes genetikk, tidligere avkom og flere generasjoner kan være så nyttig når man planlegger videre avl.
Sølv i kombinasjon med grunnfarge
Sølv kan kombineres med flere forskjellige grunnfarger, og den underliggende fargen påvirker hvordan sølvet ser ut.
Den vanligste kombinasjonen er svart sølv, der den pigmenterte delen av hårstrået er svart og den resterende delen er sølvhvit. Dette gir ofte den tydeligste kontrasten.
Når svart fortynnes av fortynningsgenet, får vi blå sølv. Den mørke pigmenteringen blir da blågrå i stedet for svart, og helhetsinntrykket blir mykere.
Sølv kan også kombineres med sjokolade og lilla, samt med rødt og creme. Hos røde og creme sølvkatter er fargeuttrykket noe annerledes, fordi rødt pigment oppfører seg forskjellig fra eumelanin (svart/brunt pigment).
Dermed kan sølv ikke bare variere i graden av tipping og lyshet, men også i hvilken grunnfarge som ligger under sølvet. Det er denne kombinasjonen av grunnfarge, inhibitor og øvrig mønstergenetikk som gir det store mangfoldet av sølvfarger hos britisk korthår.
Sølv og øyenfarge
Sølvfargen i pelsen og kattens øyenfarge er to forskjellige genetiske egenskaper, og inhibitor-genet som gir sølv påvirker ikke øyenfargen direkte. Hos britisk korthår vil sølv ofte forekomme sammen med grønne øyne, men ikke alltid, dette er avhengig av kattens øvrige genetikk. Øyenfargen utvikles og modnes også over tid. For en nærmere gjennomgang av hvordan øyenfarge arves og utvikles hos britisk korthår, se vår egen artikkel om øyenfarge. (link kommer)
Sølv kontra golden
Sølv og golden kan ved første øyekast virke som to varianter av samme fargeuttrykk, men genetisk og visuelt er de forskjellige. Hos sølv blir pigmenteringen i hårstrået hemmet, slik at den nederste delen blir lys eller hvit. Golden har derimot en varm gyllen underpels, og mangler inhibitor-genet som gir sølv. Hos unge kattunger kan forskjellen noen ganger være vanskelig å bedømme når fargen er under utvikling. For en nærmere gjennomgang av golden, genetikk og fargeutvikling, se egen artikkel om golden. (link kommer)
Rufisme – de varme tonene
Rufisme brukes om varme, gulaktige, eller rødlig/brunlige toner som kan sees i pelsen. Hos sølvkatter kan graden av rufisme variere betydelig.
Rufisme skyldes ikke ett enkelt «rufismegen». Fargeuttrykket påvirkes av flere genetiske faktorer, blant annet gener som påvirker hvordan inhibitor-egenskapen kommer til uttrykk og hvordan pigmentet fordeles i hårstrået. Derfor kan to sølvkatter med ellers tilsvarende genetikk vise ulik grad av varme toner i pelsen.
På samme måte vil disse genene avgjøre om en bruntabby er kald eller varm i fargene. En bruntabby foretrekkes å ha varmere farge. Samme med goldenvariantene.
Grunnen til at jeg tar med dette i artikkelen er fordi rufisme er noe vil helst ikke vil ha på sølvkattene våre vi som drar på utstilling med de. Rufisme er et stort minus når man stiller ut en sølvkatt. Når man avler sølv vil man ha sølvfargen så kald og ren som mulig. Dette oppnås ved nøye planlagt avl, men likevel kommer det av og til avkom med rufisme, slik som du kan se på Wega her, hun er brun på og rundt nesen, og også litt på labbene. Det er gjerne her rufisme vises best, men en del katter har det mye mer.
Rufisme vises oftere på katter som ikke er renavlet på sølv, altså med diverse farger i generasjonene bak seg. For å få rent sølv er det best å fokusere på avlsdyr som har bra sølv uten rufisme over flere generasjoner.
Kort fortalt: Sølv skyldes inhibitor-genet, men inhibitor alene bestemmer ikke om katten blir smoke, silver tabby, silver shaded eller silver shell. Det endelige uttrykket påvirkes av samspillet mellom flere gener og kommer til uttrykk gjennom hvordan pigmentet fordeles i hårstrået.