Golden
Golden hos britisk korthår – genetikk, uttrykk og fargeutvikling
Golden er en av de mest fascinerende og samtidig mest komplekse fargene hos britisk korthår. Fargen kjennetegnes av en varm, gyllen tone i pelsen, ofte sammen med tydelig tabbytegning og en lysere, varm underpels.
Golden må imidlertid ikke forstås som én enkelt fargegen eller som resultatet av én bestemt mutasjon. Det er et fenotypisk fargeuttrykk, der flere genetiske forhold påvirker hvordan pigmentene fordeles i det enkelte hårstrået.
For oppdrettere er det derfor viktig å skille mellom det vi ser som golden, og de enkelte genetiske mekanismene som kan bidra til ulike golden-uttrykk.
Golden – et område i utvikling
Golden er fortsatt et område hvor genetisk forskning utvikler kunnskapen vår.
De siste årene har forskning blant annet identifisert bestemte CORIN-varianter knyttet til golden-relaterte fenotyper hos ulike raser. Samtidig viser forskningen at disse variantene ikke nødvendigvis representerer én universell genetisk forklaring på alle golden-uttrykk.
Det er derfor viktig å være forsiktig med bastante påstander om at én bestemt mutasjon alene forklarer hele golden-fargen hos britisk korthår.
I denne artikkelen går vi ikke nærmere inn på de ulike spesielle golden-variantene og nyere betegnelsene som har fått økt oppmerksomhet de senere årene. Fokus her er på golden som fargeuttrykk hos britisk korthår, hvordan pigmentfordelingen fungerer, og hvordan golden kan utvikle seg og variere.
Hva er golden?
Golden beskriver først og fremst hvordan pigmentet er fordelt i pelsen.
I et vanlig agouti-hår skifter pigmenteringen gjennom hårstråets lengde. Når denne pigmentfordelingen endres slik at den varme, gulbrune pheomelaninen får større plass, kan resultatet bli en lysere og varmere pels med gyllen underpels.
Golden forbindes derfor særlig med agouti/tabby-genetikken. Det er ikke det samme som en fortynning av svart til blått, og golden er heller ikke en variant av sølv.
Hos en golden katt er målet et varmt, gyllent uttrykk, mens sølv innebærer at pigmenteringen i hårstrået hemmes slik at den nederste delen av håret blir lys eller hvit.
Genetikken bak golden
Golden er genetisk mer komplisert enn en enkel modell der ett gen bestemmer om katten er golden eller ikke.
Et viktig utgangspunkt er agouti-genetikken, fordi golden vanligvis kommer til uttrykk i en pels der pigmentene fordeles i bånd gjennom hårstrået. Gener som påvirker denne pigmentfordelingen kan derfor få stor betydning for hvor mye av håret som blir gyllent, hvor mye mørkt pigment som beholdes, og hvor tydelig kontrasten i pelsen blir.
Det er også viktig å skille mellom:
- fenotypen golden – det vi ser i pelsen
- wideband-effekten – en endring i hvor stor del av hårstrået som får den lyse/varme pigmenteringen
- spesifikke genetiske varianter som kan bidra til bestemte golden-uttrykk
Dette er ikke nødvendigvis det samme.
Wideband
Begrepet wideband brukes om en utvidelse av den lysere, varme delen av hårstrået. Når denne delen blir større, reduseres området med mørkt pigment, og pelsen kan fremstå betydelig lysere og mer gyllen.
Wideband er derfor svært relevant når man skal forstå golden, shaded og shell-lignende uttrykk.
Samtidig er det viktig å være forsiktig med å fremstille wideband som ett enkelt gen med én enkel arvegang. Den genetiske bakgrunnen for ulike wideband- og golden-uttrykk er mer kompleks.
Golden shaded og golden shell
Hos britisk korthår brukes golden blant annet sammen med uttrykk som golden shaded og golden shell.
Forskjellen handler i stor grad om hvor mye av hårstrået som er pigmentert, og hvor langt ned den lyse, gylne delen strekker seg.
Golden shaded
En golden shaded har tydelig tipping, men mer av hårstrået er pigmentert enn hos en shell. Resultatet blir en mer markert mørk tipping over en varm, gyllen underpels.
Golden shell
Hos golden shell er den mørke pigmenteringen begrenset til en enda mindre del av hårstrået. Den varme, lyse underpelsen får derfor større visuell betydning, og katten kan fremstå svært lys og gyllen.
Overgangen mellom ulike uttrykk er ikke alltid skarp. Det finnes stor variasjon i hvor mye tipping en katt har, og uttrykket kan også utvikle seg med alder.
Golden og basefarge
Golden kan opptre sammen med ulike grunnfarger, og grunnfargen påvirker hvordan golden kommer til uttrykk.
En sortbasert golden vil for eksempel kunne ha mørkere tipping og tydeligere kontrast enn en katt med fortynnet pigment.
Det er derfor viktig å vurdere golden som en kombinasjon av flere egenskaper:
grunnfarge + agouti/tabby + pigmentfordeling + graden av wideband/golden-uttrykk
Dette er også en av grunnene til at to golden katter kan se ganske forskjellige ut selv om de begge beskrives som golden.
Golden hos kattunger
Golden kan være vanskelig å bedømme hos unge kattunger.
Kattunger kan ha en mørkere eller mer ujevn pels i den første tiden, og både tipping, underpels og kontrast kan endre seg etter hvert som pelsen utvikler seg.
Hos en ung katt bør man derfor se på helheten:
- fargen på underpelsen
- hvor varm eller kald tonen er
- mengden mørk tipping
- hvordan tabbytegningen utvikler seg
- fargen på hårstrået fra rot til spiss
- utviklingen over tid
Det er ikke alltid mulig å forutsi det endelige uttrykket ut fra en svært ung kattunge alene.
For oppdrettere er dette spesielt viktig når man vurderer avlsdyr. Et tidlig fargeinntrykk bør ikke nødvendigvis tolkes som kattens ferdige golden-uttrykk.
Golden kontra silver
Golden og silver kan ved første øyekast ligne hverandre fordi begge kan ha mørk tipping og en lysere underpels.
Forskjellen ligger først og fremst i fargen på den lyse delen av hårstrået.
Hos silver er den lyse delen sølvhvit på grunn av inhibitor-effekten. Hos golden er den lyse delen varm og gyllen.
Dette er også grunnen til at en katt som ser «brunlig» eller varm ut, ikke nødvendigvis er golden. Det er selve pigmentfordelingen i hårstrået som må vurderes.
For en mer detaljert gjennomgang av silver, se vår egen artikkel om sølv.
Rufisme
Rufisme beskriver varme, rødlig eller gulaktige toner i pelsen. Hos golden er varme pigmenttoner naturlig en del av fargeuttrykket, men graden av varme kan likevel variere mellom individer.
Dette er ikke et spørsmål om ett enkelt rufismegen. Flere genetiske faktorer påvirker pigmentproduksjon og hvordan fargen kommer til uttrykk i hårstrået. Derfor kan to golden-katter ha ganske forskjellig intensitet og tone.
Golden i avl
Golden er et godt eksempel på hvorfor det er viktig å skille mellom genotype og fenotype.
Genotypen forteller hvilke genetiske varianter katten bærer. Fenotypen er det vi faktisk ser – den gylne underpelsen, tipping, kontrasten og den totale fargen.
Forskningen på CORIN viser også hvorfor det er viktig å være forsiktig med å bruke én enkel genetisk forklaring på alle golden-katter. Det er identifisert ulike CORIN-varianter knyttet til golden-relaterte fenotyper i forskjellige populasjoner og raser. Den britiske varianten som er beskrevet i forskningen, er spesifikt knyttet til britiske «copper»/light-gold-katter og viser recessiv nedarving.
For oppdretteren betyr dette at stamtavle, tidligere avkom og dokumentert genetikk kan være svært nyttig når man skal forstå hvordan golden kan komme til uttrykk i en bestemt linje.
Golden og CORIN – hva vet vi?
Dette er et område hvor det er lett å bli forvirret, fordi nyere forskning har vist en tydelig sammenheng mellom CORIN og enkelte golden-relaterte fenotyper.
CORIN er et gen som påvirker ASIP/agouti-systemet, og bestemte varianter i dette genet er dokumentert å gi bestemte wideband/golden-modifikasjoner hos enkelte katteraser.
Men det er viktig å være presis:
CORIN er ikke det samme som «golden-genet» for alle golden britisk korthår.
Hos britisk katt er en bestemt variant, CORIN.2425C>T, dokumentert i forbindelse med en spesifikk golden-modifikasjon som i forskningen er omtalt som copper, light-gold eller akita. Denne varianten følger et recessivt arveprinsipp, og alle de undersøkte copper-kattene i studien var homozygote for varianten.
Samtidig fant forskerne også denne varianten hos heterozygote britiske katter som hadde andre golden-uttrykk, blant annet golden ticked og golden shaded. Det viser hvorfor det blir for enkelt å si at «CORIN = golden».
Det mest korrekte er derfor å si:
En bestemt CORIN-variant er dokumentert som den genetiske bakgrunnen for en spesifikk golden-modifikasjon hos britisk katt, men golden som helhet kan ikke reduseres til denne ene varianten.
Copper, light-gold og akita
Hos britisk katt har oppdrettere beskrevet et spesielt varmt golden-uttrykk som blant annet er blitt kalt copper, light-gold eller akita.
Denne fenotypen skiller seg fra det som tradisjonelt har vært omtalt som golden shaded og golden ticked. Forskningen fant en recessiv CORIN-variant, CORIN.2425C>T, som var sterkt knyttet til denne spesifikke modifikasjonen. Forskerne foreslo at varianten representerer en britisk recessiv wideband-allel, omtalt som wb^BSH.
Det er derfor mer presist å betrakte dette som én genetisk definert golden-relatert variant hos britisk katt, og ikke som forklaringen på all golden hos rasen.
CORIN hos andre katteraser
CORIN er også interessant fordi ulike varianter av genet er funnet hos andre katteraser.
Hos sibirsk katt er for eksempel en egen CORIN-variant knyttet til den recessive golden-fenotypen sunshine. En annen variant er senere blitt knyttet til det som er beskrevet som extreme-sunshine.
Dette viser et viktig prinsipp:
Det er ikke bare genet som er interessant, men hvilken spesifikk variant av genet katten har, og hvilken genetisk bakgrunn den opptrer på.
Derfor kan man ikke uten videre overføre en genetisk forklaring fra én rase til en annen.
| Gen/område | Hva det påvirker | Betydning for golden |
|---|---|---|
| ASIP | Agouti-signal og skifte mellom eumelanin/pheomelanin | Sentralt for banding/pigmentfordeling |
| CORIN | Regulerer ASIP-signalveien | Varianter kan gi utvidet lys/gyllen pigmentering |
| MC1R (E-locus) | Type pigment: eumelanin/pheomelanin | Påvirker grunnfargen |
| TYRP1 (B-locus) | Svart/brunt pigment | Påvirker grunnfargen |
| MLPH (D-locus) | Fortynning | Påvirker grunnfargen |
| Inhibitor (I) | Hemming av pigment i hårstrået | Fravær av inhibitor er nødvendig for et ikke-sølv uttrykk |
Golden og øyenfarge
Pelsfargen golden og kattens øyenfarge er to forskjellige genetiske egenskaper.
Golden-genetikken bestemmer derfor ikke alene hvilken øyenfarge katten får. Øyenfargen påvirkes av kattens øvrige genetikk og utvikles dessuten gradvis, spesielt hos kattunger. I standarden til britisk korthår i FIFe skal øyenfargen være grønn på golden.
For en nærmere gjennomgang av øyenfarge og utviklingen fra kattunge til voksen, se vår egen artikkel om [øyenfarge]. link kommer…
En kort avgrensning
Det har de senere årene blitt økt interesse for ulike goldenrelaterte varianter og betegnelser, blant annet copper, CORIN og sunshine. Dette er et spennende og stadig utviklende område innen kattegenetikken, men jeg har valgt å ikke gå nærmere inn på disse variantene i denne artikkelen. Her er fokuset først og fremst på det klassiske golden-uttrykket hos britisk korthår og den grunnleggende genetikken og pigmentfordelingen som ligger bak.
Kort oppsummert
Golden hos britisk korthår er et varmt og gyllent pelsuttrykk som i stor grad handler om hvordan pigmentene fordeles i hårstrået.
De viktigste punktene er:
- Golden er et fenotypisk fargeuttrykk, ikke bare navnet på ett enkelt gen.
- Agouti/tabby-genetikken er sentral for hvordan golden kommer til uttrykk.
- Wideband påvirker hvor stor del av hårstrået som får den lyse og varme pigmenteringen.
- Golden kan uttrykkes som blant annet golden shaded og golden shell, med variasjon i graden av tipping.
- Golden kan være vanskelig å bedømme hos unge kattunger fordi pelsen utvikler seg over tid.
- CORIN er viktig i forskningen på enkelte golden-relaterte fenotyper, men skal ikke omtales som det ene genet som gjør alle britiske katter golden.
- Hos britisk katt er en bestemt CORIN-variant, CORIN.2425C>T, dokumentert i forbindelse med den spesifikke copper/light-gold/akita-modifikasjonen.
- Andre CORIN-varianter er knyttet til andre golden-uttrykk i andre raser, blant annet sunshine hos sibirsk katt.
- Golden og sølv er genetisk forskjellige fargeuttrykk.
- Rufisme er et resultat av flere genetiske faktorer og bør ikke forklares som ett enkelt gen.
Golden er med andre ord et godt eksempel på hvor komplekst pelsfargegenetikk kan være: Det vi ser som én farge, kan være resultatet av flere genetiske mekanismer som påvirker hverandre.